Рецепторная функция. Рецепторная функция биологических мембран одно из
Рецепторную функцию клетки обеспечивают рецепторы, которые реализуют ответные реакции определенными способами.
Способ влияния связан с переносом информации, возникающей при присоединении веществ, поступающих извне с рецепторными комплексами мембраны внутрь клетки.
Ионотропные рецепторные комплексы формируют сложные молекулярные или надмолекулярные соединения, в составе которых имеются ионные каналы. При соединении с биологически активным веществом происходит открытие или открытие ионных каналов. Скорость возбуждения клетки высокая. Ионотропные рецепторы расположены преимущественно в области синапсов и участвуют в передаче возбуждающих и тормозных влияний.
Метаботропные рецепторные комплексы связаны с интегральными белками-посредниками, передающими информацию на внутреннюю поверхность. В первую очередь это G-белки и тирозинкиназы мембраны. Белки-посредники возбуждают ферменты внутренней поверхности клеточной мембраны, а те, в свою очередь, синтезируют вторые посредники - низкомолекулярные вещества, запускающие биологические реакции клетки. Эти рецепторы иногда называют медленными. Через подобные механизмы действует большинство гормонов и медиаторов, которые плохо проникают в клетку.
Рецепторы, регулирующие поступление молекул в клетки, например липидов в составе липопротеинов низкой плотности. Данная группа рецепторов способна изменять проницаемость биологических мембран, влияя таким образом на химический состав внутри клетки.
Адгезивные рецепторы (семейства интегринов, кадгеринов, иммуноглобулинов, селектинов и др.) связывают соседние клетки или клетку со структурами межклеточной среды, например с базальной мембраной. Возможность адгезивных взаимодействий имеет существенное значение в жизнедеятельности клетки и всего организма в целом. Потеря способности клетки к адгезии сопровождается ее неконтролируемой миграцией (метастазированием) и нарушением дифференцировки. Патологические нарушения функции адгезивных рецепторов характерны для злокачественных опухолевых клеток.
Собственно процесс рецепции происходит с помощью специальных гликопротеинов - рецепторов. Они располагаются в надмембранном слое - гликокаликсе клетки.
Рецепторы обеспечивают восприятие специфических раздражителей: гормонов, биологически активных веществ, мембран соседних клеток, адгезивных молекул межклеточного вещества и др. Рецепторы - это высокоспециализированные структуры клетки. Они могут быть высокоспецифичными (высокоаффинными) или менее специфичными (низкоаффинными). Степень специфичности определяет степень чувствительности клетки. Наиболее высокоаффинными являются рецепторы к гормонам.
Рецепторные комплексы характерны также и для внутреннего слоя мембраны. Они находятся на мембранных и немембранных органеллах, внутреннем и наружном листке кариолеммы и т. д.
В ответ на действие сигнала (соединение рецептора с веществом-регулятором) возникает цепь биохимических реакций, приводящих к формированию биологических ответов - возбуждению или торможению клетки. Рецепторы к полипептидам, производным аминокислот, антигенным комплексам, гликопротеинам и др. находятся на мембране клетки. У некоторых рецепторов имеется связь с белками, обеспечивающими образование вторых посредников, а также с белками ионных каналов. Такие рецепторные системы называются метаботропными.
Возбуждение в метаботропных рецепторах, вызванное сигналом, может передаваться вглубь клетки несколькими способами. В одном случае взаимодействие рецептора с сигнальной молекулой изменяет стереологическую конфигурацию рецептора, что меняет структуру так называемого G-белка, а тот, в свою очередь, активирует образование сигнальных молекул цитоплазмы (вторых посредников).
Имеются Gs-белки, активирующие аденилатциклазу с образованием цАМФ, Gi-белки, ингибирующие аденилатциклазу, Gp-белки, активирующие фосфолипазы С и повышающие содержание ионов кальция в цитозоле. Существуют также Gt-белки, активирующие фосфодиэстеразу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) и снижающие содержание цГМФ, что ведет к торможению (гиперполяризации мембраны) клетки. Циклическая АМФ (цАМФ) активирует протеинкиназы и ускоряет биохимические реакции в клетке.
Во втором случае рецептор связан с тирозинкиназами, которые активируют Ras-G-белок и запускают Ras-каскад. В результате этого процесса образуется инозитол-1,4,5-трифосфат, диацилглицерол. Это вызывает цепь каталитических реакций, в том числе транскрипцию.
Рецепторы могут быть связаны с ионными каналами, изменять их проницаемость, вызывать деполяризацию мембраны, проникновение в клетку ионов кальция и т. д. Ионотропные рецепторные комплексы содержат несколько молекул - это рецепторные белки, воспринимающие сигнальную молекулу. Они присоединяются к белкам эффекторного устройства - ионным каналам. Фермент инактивации разрывает связь рецептора с сигнальной молекулой медиатора или других сигнальных веществ.
Наряду с сигнальными функциями часть рецепторов играет важную роль в адгезии и агрегации - прилипании клеток к себе подобным и/или межклеточным структурам. «Узнавание» рецептором гликокаликса родственных клеток сопровождается одновременной агрегацией. Важно, что такие рецепторы имеют индивидуальную, органную и тканевую специфичность. Примером могут служить селектины, интегрины и кадгерины. Они придают клеткам антигенные свойства и позволяют им «узнавать» друг друга.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Этого рецептора. Внутри организма это обычно гормон или нейромедиатор либо их искусственные заменители, применяемые в качестве лекарственных средств и ядов (агонисты). Некоторые лиганды, напротив, блокируют рецепторы (антагонисты). Когда речь идет об органах чувств, лигандами являются вещества, воздействующие на рецепторы обоняния или вкуса . Кроме того, молекулы зрительных рецепторов реагируют на свет, а в органах слуха и осязания рецепторы чувствительны к механическим воздействиям (давлению или растяжению), вызываемым колебаниями воздуха и иными раздражителями. Существуют также термочувствительные белки-рецепторы и белки-рецепторы, реагирующие на изменение мембранного потенциала.
Классы рецепторов [ | ]
Клеточные рецепторы можно разделить на два основных класса - мембранные рецепторы и внутриклеточные рецепторы.
Мембранные рецепторы [ | ]
Функция «антенн» - это распознавание внешних сигналов. Распознающие участки двух соседних клеток могут обеспечивать сцепление клеток, связываясь друг с другом. Благодаря этому клетки ориентируются и создают ткани в процессе дифференцировки. Распознающие участки присутствуют и в некоторых молекулах, которые находятся в растворе, благодаря чему они избирательно поглощаются клетками, имеющими комплементарные распознающие участки (так, например, поглощаются ЛПНП с помощью рецепторов ЛПНП).
Два основных класса мембранных рецепторов - это метаботропные рецепторы и ионотропные рецепторы .
Ионотропные рецепторы представляют собой мембранные каналы , открываемые или закрываемые при связывании с лигандом. Возникающие при этом ионные токи вызывают изменения трансмембранной разности потенциалов и, вследствие этого, возбудимости клетки, а также меняют внутриклеточные концентрации ионов, что может вторично приводить к активации систем внутриклеточных посредников. Одним из наиболее полно изученных ионотропных рецепторов является н-холинорецептор .
Структура G-белка, состоящего из трёх типов единиц (гетеротримерного) - αt/αi (голубые), β (красная) и γ (зелёная)
Метаботропные рецепторы связаны с системами внутриклеточных посредников. Изменения их конформации при связывании с лигандом приводит к запуску каскада биохимических реакций, и, в конечном счете, изменению функционального состояния клетки. Основные типы мембранных рецепторов:
- Рецепторы, связанные с гетеротримерными G-белками (например, рецептор вазопрессина).
- Рецепторы, обладающие внутренней тирозинкиназной активностью (например, рецептор инсулина или рецептор эпидермального фактора роста).
Рецепторы, связанные с G-белками, представляют собой трансмембранные белки, имеющие 7 трансмембранных доменов, внеклеточный N-конец и внутриклеточный C-конец. Сайт связывания с лигандом находится на внеклеточных петлях, домен связывания с G-белком - вблизи C-конца в цитоплазме.
Активация рецептора приводит к тому, что его α-субъединица диссоциирует от βγ-субъединичного комплекса и таким образом активируется. После этого она либо активирует, либо наоборот инактивирует фермент , продуцирующий вторичные посредники.
Рецепторы с тирозинкиназной активностью фосфорилируют последующие внутриклеточные белки, часто тоже являющиеся протеинкиназами, и таким образом передают сигнал внутрь клетки. По структуре это - трансмембранные белки с одним мембранным доменом. Как правило, гомодимеры, субъединицы которых связаны дисульфидными мостиками .
Внутриклеточные рецепторы [ | ]
Внутриклеточные рецепторы - как правило, факторы транскрипции (например, рецепторы глюкокортикоидов) или белки, взаимодействующие с факторами транскрипции. Большинство внутриклеточных рецепторов связываются с лигандами в цитоплазме, переходят в активное состояние, транспортируются вместе с лигандом в ядро клетки, там связываются с ДНК и либо индуцируют, либо подавляют экспрессию некоторого гена или группы генов.
Особым механизмом действия обладает оксид азота (NO). Проникая через мембрану, этот гормон связывается с растворимой (цитозольной) гуанилатциклазой, которая одновременно является и рецептором оксида азота, и ферментом, который синтезирует вторичный посредник - цГМФ.
Основные системы внутриклеточной передачи гормонального сигнала [ | ]
Аденилатциклазная система [ | ]
Центральной частью аденилатциклазной системы является фермент аденилатциклаза , который катализирует превращение АТФ в цАМФ . Этот фермент может либо стимулироваться G s -белком (от английского stimulating), либо подавляться G i -белком (от английского inhibiting). цАМФ после этого связывается с цАМФ-зависимой протеинкиназой, называемой так же протеинкиназа А , PKA. Это приводит к её активации и последующему фосфорилированию белков-эффекторов, выполняющих какую-то физиологическую роль в клетке.
Фосфолипазно-кальциевая система [ | ]
G q -белки активируют фермент фосфолипазу С , которая расщепляет PIP2 (мембранный фосфоинозитол) на две молекулы: инозитол-3-фосфат (IP3) и диацилглицерид . Каждая из этих молекул является вторичным посредником. IP3 далее связывается со своими рецепторами на мембране эндоплазматического ретикулума , что приводит к освобождению кальция в цитоплазму и запуску многих клеточных реакций.
Гуанилатциклазная система [ | ]
Центральной молекулой данной системы является гуанилатциклаза , которая катализирует превращение ГТФ в цГМФ . цГМФ модулирует активность ряда ферментов и ионных каналов. Существует несколько изоформ гуанилатциклазы. Одна из них активируется оксидом азота NO, другая непосредственно связана с рецептором предсердного натриуретического фактора .
цГМФ контролирует обмен воды и ионный транспорт в почках и кишечнике, а в сердечной мышце служит сигналом релаксации.
Фармакология рецепторов [ | ]
Как правило, рецепторы способны связываться не только с основными эндогенными лигандами, но и с другими структурно сходными молекулами. Этот факт позволяет использовать экзогенные вещества, связывающиеся с рецепторами и меняющие их состояние, в качестве лекарств или ядов.
У любых клеток есть мембранные белки-рецепторы. Это трансмембранные белки, пересекающие липидный бислой один или несколько раз. В состав многих из них входят олигосахариды (такие рецепторы правильнее называть гликопротеидами). Такие белки присутствуют не только на наружной мембране, но и на многих внутриклеточных мембранах. Например, рианодиновые рецепторы и рецепторы инозитолтрифосфата есть на мембране эндоплазматического ретикулума. Мембранные рецепторы связывают сигнальное вещество (лиганд) и при этом изменяют свою конформацию. Часть из них одновременно являются ионными каналами; при связывании лиганда канал может открываться или закрываться. Такие белки называются ионотропные рецепторы. Другие рецепторы при связывании лиганда запускают какую-нибудь химическую реакцию на внутренней стороне мембраны (так что они являются одновременно ферментами или регуляторными белками); такие белки называются метаботропные рецепторы. Два главных типа метаботропных рецепторов - это рецепторы, сопряженные с G-белками, и рецепторы с протеинкиназной активностью. Рецепторы, сопряженные с G-белками - это семиспиральные (семь раз пересекающие мембрану в виде альфа-спиралей) белки. Рассмотрим механизм их действия на примере бета-2 адренорецепторов. Это - один из типов адренорецепторов, чувствительный в основном к андреналину (норадреналин действует на них в меньшей степени). Выявленная с помощью рентгеноструктурного анализа структура β2-адренорецептора, связанного с одним из искусственных лигандов. При действии адреналина на эти рецепторы гладкие мышцы бронхов и кровеносных сосудов скелетных мышц расслабляются, а в клетках печени усиливается распад гликогена (гликогенолиз), и образующаяся глюкоза выходит в кровь. С данным типом рецепторов связан Gs-белок. Этот белок, как и другие G-белки, состоит из трех субъединиц (полипептидных цепей) - α,β, и γ. Он "приделан" к внутренней стороне мембраны с помощью двух хвостов жирных кислот и свободно передвигается в плоскости мембраны. С α-субъединицей неактивного Gs-белка связана молекула ГДФ. Когда на бета-2 рецептор действует адреналин, рецептор активируется (меняет свою конформацию) и активирует Gs-белок. В результате α-субъединица отделяется от βγ-субъединицы и обменивает молекулу ГДФ на молекулу ГТФ. Такая активная α-субъединица соединяется с трансмембранным белком-ферментом аденилатциклазой, активируя его.
Активация Gs-белка и аденилатциклазы
Этот фермент осуществляет синтез циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из АТФ. цАМФ - один из универсальных вторичных посредников, используемых для передачи сигнала в клетках. В данном случае цАМФ активирует одну из протеинкиназ - протеинкиназу А (РКА). Этот фермент состоит из четырех субъединиц - двух регуляторных и двух каталитических. При связывании четырех молекул цАМФ регуляторные субъединицы отделяются от каталитических, которые при этом активируются. В клетках печени РКА фосфорилирует другую протеинкиназу - киназу фосфорилазы. Киназа фосфорилазы, в свою очередь, фосфорилирует фосфорилазу гликогена. Под действием фосфорилазы происходит фосфоролиз гликогена . В результате образуется глюкоза,которая через белки-переносчики выходит из клеток печени в кровь и потребляется активно работающими при стрессе органами - в первую очередь скелетными мышцами.
Механизм активации и инактивации протеинкиназы А (РКА). PDE - фосфодиэстераза.
Зачем же нужна такая сложная и многоступенчатая система передачи сигнала? Во-первых, на первых этапах сигнал передается с внешней стороны мембраны (на которую действует гормон) на внутреннюю, где происходит синтез цАМФ. Хорошо растворимая, гидрофильная молекула цАМФ быстро диффундирует по всей клетке и передает сигнал во все ее участки. Во-вторых, на каждом этапе сигнализацию можно регулировать. Но главный смысл многоступенчатой передачи - в том, что на большинстве этапов происходит усиление сигнала. Так, за время активности рецептора он может активировать множество молекул G-белка. Каждый Gs-белок активирует одну молекулу аденилатциклазы, но аденилатциклаза синтезирует тысячи молекул цАМФ. 4 молекулы цАМФ активируют всего две каталитических субъединицы РКА, но те могут фосфорилировать множество молекул киназы фосфорилазы, и т.п. В результате такой системы многократного усиления под действием одной молекулы адреналина в клетке печени образуется около 10.000.000 молекул глюкозы. Когда стресс прошел, уровень секреции адреналина снижается. Из крови адреналин быстро выводится через почки и перестает действовать на рецепторы. После этого инактивируется Gs-белок. G-белки обладают ГТФ-азной активностью: α-субъединица расщепляет связанную с ней молекулу ГТФ до ГДФ (и фосфата), после чего связывается с βγ-субъединицей и переходит в неактивное состояние. таким образом, G-белок действует как автоматический "молекулярный выключатель". Уровень цАМФ в клетке понимается до исходного за счет того, что цАМФ расщепляет особый фермент - фосфодиэстераза. В результате каталитические субъединицы РКА объединяются с регуляторными и инактивируются. Инактивацию киназы фосфорилазы и фосфорилазы гликогена осуществляют ферменты протеинфосфатазы, отщепляющие от этих ферментов фосфатные группы. Так распад гликогена прекращается.
Клетки. Связывание с сигнальной молекулой (гормоном или медиатором) происходит с одной стороны от мембраны, а клеточный ответ формируется на другой стороне от мембраны. Таким образом, они играют уникальную и важную роль в межклеточных связях и передаче сигнала.
Многие трансмембранные рецепторы состоят из двух или нескольких субъединиц, которые действуют в совокупности и могут диссоциировать при связывании с лигандом или менять свою конформацию и переходить на следующую стадию цикла активации. Зачастую они классифицируются на основе их молекулярной структуры. Полипептидные цепи простейших из этих рецепторов пересекают липидный бислой лишь один раз, между тем как многие - семь раз (например,
Строение
Внеклеточный домен
Внеклеточный домен - это участок рецептора, который находится вне клетки или органоида. Если полипептидная цепь рецептора пересекает клетку несколько раз, то внешний домен может состоять из нескольких петель. Основная функция рецептора состоит в том, чтобы опознавать гормон (хотя некоторые рецепторы также способны реагировать на изменение мембранного потенциала), и во многих случаях гормон связывается именно с этим доменом.
Трансмембранный домен
Некоторые рецепторы являются также и белковыми каналами. Трансмембранный домен в основном состоит из трансмембранных α-спиралей. В некоторых рецепторах, таких как никотиновый ацетилхолиновый рецептор, трансмембранный домен формирует мембранную пору или ионный канал. После активации внеклеточного домена (связывания с гормоном) канал может пропускать ионы . У других рецепторов после связывания гормона трансмембранный домен меняет свою конформацию, что оказывает внутриклеточное воздействие.
Внутриклеточный домен
Внутриклеточный, или цитоплазматический, домен взаимодействует с внутренней частью клетки или органоида, ретранслируя полученный сигнал. Существуют два принципиально разных пути такого взаимодействия:
- Внутриклеточный домен связывается с эффекторными сигнальными белками, которые в свою очередь передают сигнал по сигнальной цепи к месту его назначения.
- В случае если рецептор связан с ферментом или сам обладает ферментативной активностью, внутриклеточный домен активирует фермент (или осуществляет ферментативную реакцию).
Класификация
Классифицируют ионотропные и метаботропные трансмембранные рецепторы. Примером рецептора второго типа являются
Регуляция
В клетке существует несколько путей регуляции активности трансмембранных рецепторов, наиболее важными способами являются фосфорилирование и интернализация рецепторов.
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Рецепторная функция белка" в других словарях:
У этого термина существуют и другие значения, см. Белки (значения). Белки (протеины, полипептиды) высокомолекулярные органические вещества, состоящие из соединённых в цепочку пептидной связью альфа аминокислот. В живых организмах… … Википедия
Кристаллы различных белков, выращенные на космической станции «Мир» и во время полётов шаттлов НАСА. Высокоочищенные белки при низкой температуре образуют кристаллы, которые используют для получения модели данного белка. Белки (протеины,… … Википедия
I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия
I Клетка (cytus) основная структурно функциональная единица, определяющая строение, жизнедеятельность, развитие и размножение животных и растительных организмов за исключением вирусов; элементарная живая система, способная к обмену веществ с… … Медицинская энциклопедия
Обозначения … Википедия
ЭНЦЕФАЛОМЕТРИЯ - (от греч. encephalon мозг и metron мера), измерения мозга. Мак роэнцефалометрия измерение расстояний между различными определенными точками на поверхности мозга, измерения ширины коры на срезах, измерения площади поверхности всей коры,… … Большая медицинская энциклопедия
Рецепторная функция - это важнейшая способность клетки адекватно реагировать на сигналы внешней и внутренней среды, позволяющая приспосабливаться к меняющимся условиям существования.
Сигналы - это различные вещества или виды энергии, передающие в клетку определенную информацию. Сигналы могут быть:
Химическими - гормоны, медиаторы, факторы роста, цитокины и др.; пахучие вещества или отличающиеся вкусом;
Физическими - свет, звук, температура, давление, электрические потенциалы;
Физико-химическими - осмотическое давление, напряжение О 2 или СО 2 ;
Сложными.
Клеточные рецепторы - это генетически детерминированные макромолекулы, локализованные в различных областях клетки и специализированные на восприятии биологически значимых специфических сигналов химической и физической природы. По своей структуре рецептор состоит из 3 доменов:
1) внемембранного - обеспечивает связывание с сигнальным веществом - лигандом;
2) трансмембранного - переносит сигнал, способен к трансформации;
3) цитоплазматического - обеспечивает внутриклеточные процессы - реакцию на сигнал.
Клеточные рецепторы делят на 2 группы:
Рецепторы плазматической мембраны;
Внутриклеточные рецепторы – цитоплазматические и ядерные.
Рецепторы плазматической мембраны расположены на поверхности плазмолеммы и способны высокоспецифически связываться с лигандами. По химической природе это преимущественно гликопротеины.
Рецепторы выполняют функции:
1) регулируют проницаемость плазмолеммы, изменяя конформацию белков и ионных каналов;
2) регулируют поступление некоторых молекул в клетку;
3) действуют как датчики, превращая внеклеточные сигналы во внутриклеточные;
4) связывают молекулы внеклеточного матрикса с цитоскелетом; эти рецепторы называются интегринами , они обеспечивают формирование контактов между клетками и клеткой и межклеточным веществом.
Рецепторы плазматической мембраны можно разделить на 5 семейств:
- рецепторы, связанные с каналами , взаимодействуют с лигандом - нейромедиатором, который временно открывает или закрывает воротный механизм, в результате чего начинается или блокируется транспорт ионов через канал. Каналообразующие рецепторы состоят из ассоциированных белковых субъединиц, специфически пропускающих ионы. С этими рецепторами взаимодействуют глютаминовая кислота, γ-аминомасляная кислота, глицин, циклические мононуклеотиды (цАМФ, цГМФ);
- каталитические рецепторы включают внеклеточную часть (собственно рецептор, который воспринимает сигнал) и цитоплазматическую часть, которая работает как протеинкиназа. Информация сигнальной молекулы приводит к началу каскада биохимических изменений в клетке, что приводит к определенному физиологическому ответу. На такие рецепторы воздействует инсулин, эпидермальный и тромбоцитарный фактор роста, фактор роста нервов.
- рецепторы, связанные с G-белками - это трансмембранные белки, связанные с ионным каналом или ферментом. Это целый комплекс молекул, который включает:
1) сам рецептор, взаимодействующий с сигнальной молекулой (первый посредник) - это интегральный белок, который 7 раз прошивает плазмолемму, внутриклеточные петли этих рецепторов содержат центры связывания G-белка (например, β-адренорецептор);
2) G-белок (гуанозин трифосфат-связывающего регуляторный белок, состоящий из нескольких компонентов), который передает сигнал на связанный с мембраной фермент (аденилатциклазу) или ионный канал, после чего активируется;
3) второй внутриклеточный посредник - чаще циклический АМФ или ГМФ (цАМФ, гАМФ) или Са 2+ .
Через такие рецепторы реализуются эффекты 80 % нейромедиаторов, пептидных гормонов;
- иммуноглобулиновые рецепторы - это рецепторы-иммуноглобулины на поверхности макрофагов и иммунокомпетентных клеток, обеспечивающие распознавание всего чужеродного и иммунный ответ организма.
- интегрины - клеточные адгезионные молекулы - трансмембранные белки, которые служат рецепторами для внеклеточных фибриллярных макромолекул - фибронектина и ламинина. Фибронектин связывается с клетками и молекулами внеклеточного матрикса (коллагеном, гепарином, фибрином). Фибронектин как адгезионный мостик между клеткой и межклеточным веществом. Внутриклеточная часть интегрина соединяется через другие белки (винкулин, талин, α-актинин) с цитоскелетом.
Таким образом, рецепторы плазмолеммы воспринимают различные сигналы, которые при необходимости изменяют метаболизм в клетке, инициируют и регулируют сокращения, секрецию клетки, модулируют электрический потенциал на поверхности мембраны.
Внутриклеточные рецепторы. Внутриклеточные рецепторы являются белками, регулирующими генную активность клетки. Они располагаются:
В цитоплазме и в мембране органелл. Цитоплазматические рецепторы обнаружены для стероидных гормонов, например, для глюко- и минералокортикоидов, андрогенов и прогестерона. Митохондрии имеют рецепторы к тиреоидным гормонам;
В ядре - ядерные рецепторы для тиреоидных гормонов, рецепторов для эстрогенов, витамина Д, ретиноевой кислоты.
Рецепторы для стероидных гормонов имеют 3 домена (части):
1) гормон-связывающий - для взаимодействия с лигандом;
2) ДНК-связывающий;
3) домен, активирующий транскрипцию.
Сигнальные молекулы для таких рецепторов гидрофобные и свободно диффундируют через плазмолемму, затем связываются с внутриклеточными белками-рецепторами. После этого изменяется конформация белка, происходит его активация, повышается сродство к ДНК. Такие гормон-рецепторные комплексы связываются со специфическими генами в ядре, и, регулируя их экспрессию, обеспечивают биосинтез ряда ферментов, изменяющих функциональное состояние клетки.
ТЕМА 5
МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ, ТИПЫ И СТРУКТУРНО-
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
Межклеточные соединения - это специальные структуры, которые вместе с плазмолеммой обеспечивают взаимодействие между клетками. Межклеточные контакты обеспечиваются гликокаликсом и связанными с ним белками. Межклеточные соединения можно подразделить на 2 основных вида:
1. Механические соединения - обеспечивают механическую связь клеток друг с другом. К ним относят простые и сложные соединения: плотные соединения (плотный контакт), десмосомы, интердигитации.
2. Коммуникационные соединения - обеспечивают химическую связь между клетками. К ним относят щелевые соединения.
Механические соединения
I. Простое межклеточное соединение - сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15–20 нм. При этом гликопротеиды соседних клеток специфичны и «узнают» друг друга, то есть являются рецепторами (кадгерины, интегрины). Обязательным условием соединения является наличие ионов Са 2+ . Например, Е-кадгерины обеспечивают соединение эпителиальных клеток по всей контактирующей поверхности (рисунок 3).
Рисунок 3 - Простое межклеточное соединение (схема):
